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Chapter 2
Plant mineral nutrition _
植物对矿物质的吸收,转运和同化
_Section1 Essential elements for plant_
1.1 Elements in plant
灰分: 植物体燃烧后余下的不能挥发的残烬.其中的元素称灰分元素或矿质元素.
矿质元素:以氧化物形式存在于灰分中的元素,主要是植物通过根系从土壤中吸收的.
5~15%
1.2 Plant essential elements
1.2.1 Standard for plant essential elements
Essential element (必需元素)简单地说就是植物生长发育必不可少的元素.
三条标准:
(1)全缺不能完成生活史;
(2)其必需性是专一的,有特殊的缺素症状;
(3)直接的营养功效(该物质是植物基本代谢或基本结构的成分).
1.2.2 Methods for identifying plant essential elements
_ 溶液培养法:(简称水培法, Water culture, solution culture, hydroponics):在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法.
砂基培养法(sand culture):用洗净的石英砂或玻璃球等以固定植物的水培法.
气培法和营养膜法
注意事项:
(1)选择合适的培养液;
(2)定期更换培养液,调节pH;
(3)通气;
(4)根系遮光.
应用:功能和吸收机制研究;无土栽培.
1.2.3 Kinds of plant essential elements
19种元素: C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S,Si,Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Cl,Ni,Na.
Macroelement (Major element大量元素):是指植物需要量较大,在植物体内含量较高(>0.1%)的元素.C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S,Si.
Microelement (trace element微量元素):是指植物需要量较少, 在植物体中含量较低(<0.01%)的元素, Fe,Mn, Cu ,Zn, B ,Mo,Cl,Ni,Na.
1.3 Physiological functions and deficient symptoms of essential elements
总的来讲,有三个方面:
1,细胞结构物质的组成成分
2,生命活动的调节者,参与酶的活动
3,起电化学作用 即离子的平衡,稳定胶体及电荷中和等.
_1.3.1 Physiological functions and deficient symptoms of macroelements_
大量元素是指植物需要量较大的元素,在植物体内含量较高,占干重的0.1%以上.它们是C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S ,Si.
C,H,O来自H2O和CO2.
N,P,K:需要量较大, 需人为地补充, 又称肥料三要素.
1.3.1.1 Nitrogen (N) 约占干物重的1-3%.
(1)吸收形式:植物吸收硝态氮(NO3-)和铵态氮 (NH4+); 以及尿素[CO(NH2)2],氨基酸等._
(2)生理功能-生命元素
_ 1) 许多重要化合物的组成成分 核酸,蛋白质和酶,磷脂,叶绿素,光敏素,植物激素(如IAA,CTK),维生素(如B1,B2,B6,PP),生物碱等都含有氮;
2)参与物质和能量的代谢 高能三磷酸化合物(ATP,UTP,GTP,CTP,ADP等),辅酶(CoA,CoQ,NAD(P),FAD,FMN等)和铁卟啉等._
N充足时枝叶繁茂,叶色浓绿,生长健壮,籽粒饱满;N过多时导致茎叶徒长,易受病虫危害和倒伏,贪青迟熟.
(3)主要缺乏症及原因
1)生长矮小,根系细长,分枝(蘖)减少.老叶发黄枯死,新叶色淡
正常
缺氮
2)老叶发黄, 新叶色淡
大麦缺N
3)基部发红 (花色苷积累)
棉花缺N
1.3.1.2.Phosphorus (P)
_(1)吸收形式:植物以H2PO4--- 和HPO42-- 形式吸收磷素.
(2)生理功能_
1) 组成成分:核酸,磷脂,辅酶,能量物质等.
2)参与能量代谢:直接参与氧化磷酸化和光合磷酸化合成_ATP (ADP + Pi →ATP).
3) 参与糖的代谢和运输.
4) 磷直接参与蛋白质,脂肪和淀粉的合成.
5) 组成缓冲体系.
(3)缺乏症:生长特别矮小,新叶色深,呈墨绿色;老叶和茎基部常变红.
小麦
油菜
玉米
1.3.1.3 Potassium (K)
(1)吸收形式:钾离子进入根部.且只以离子形式存在植物体内,主要集中于代谢旺盛部位.
(2)生理功能
1)调节水分代谢:渗透势, 气孔,蒸腾作用.
2)酶的激活剂:60多种酶的激活剂,如丙酮酸激酶,谷胱甘肽合成酶,淀粉合酶等.
3)参与物质运输:K+作为H+的反离子
4)钾促进蛋白质和多糖合成 .
(3)缺乏症_
1)植株茎秆柔弱,易倒伏,抗逆性差.
2)老叶枯死有褐色烧焦状斑点--"焦边".
叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶) 从坏死黄斑→逐渐呈褐色烧焦状斑点--"焦边".
葡萄缺K症状
缺K
对照
3)"杯状叶". 大豆缺K"杯状叶"
1.3.1.4 Calcium (Ca)_
(1)吸收形式:离子(Ca2+)形式吸收._
(2)生理功能_
1)Ca是细胞壁等的组分._
2)Ca是某些酶类的活化剂. (如ATP酶,琥珀酸脱氢酶等),Ca-CaM系统行使第二信使功能.
3)Ca2+参与光合放氧.
4)钙能提高膜稳定性,提高植物适应干旱与干热的能力.
_
(3)缺乏症:生长点坏死,幼叶有缺刻状.
水稻缺Ca
大豆缺Ca
玉米缺Ca
大白菜"干心病"
1.3.1.5 Magnesium (Mg)
(1)吸收形式:Mg2+形式被植物吸收.
(2)生理功能_
1) 镁参与光合作用:叶绿素的组分, 促进光合磷酸化; 活化Rubisco.
2)酶的激活剂或组分. 转移磷酸基酶类_
3)促进蛋白质合成.
(3)缺乏症:_老叶脉间失绿,网状脉(双子叶植物)和条状脉(单子叶植物).叶脉有时呈紫红色;严重缺镁,形成坏死斑块.
油菜缺Mg,脉间失绿
小麦缺镁,串珠(条)状脉
柑桔缺镁,果实脐部失绿
1.3.1.6 Sulfur (S)
(1)吸收形式:SO42-
(2)生理功能_
1)是蛋白质和生物膜的成分. 含S氨基酸和硫脂的组分.
2)酶的成分,参与多种生化反应.CoA,铁氧还蛋白,硫氧还蛋白,固氮酶
3)构成体内还原体系.谷胱甘肽-SH.
(3)缺乏症:_硫不足植株矮小,新叶均一失绿,直到黄白色,叶片易脱落._
大豆缺硫植株矮小,新叶均一失绿发白
1.3.1.7 Silicon (Si)
(1)吸收形式:H4SiO4
(2)生理作用:
Si是细胞壁成分之一
促进光合作用
经济用水
Si提高抗病虫能力.
硅对禾谷类作物特别有用
1.3.2 Physiological functions and deficient symptoms of microelements_
微量元素是指植物需要量较少, 在植物体中含量较低,常占干重的0.01%以下的元素.它们是Fe,Mn, Cu ,Zn, B ,Mo,Cl,Ni ,Na .
1.3.2.1 Iron (Fe)_ 0.01% Fe2+
(1)生理功能:
_1) 许多酶的辅基.铁卟啉,成为细胞色素氧化酶,抗氰氧化酶,过氧化物(氢)酶等成分.
2)参与光合作用.叶绿素合成,细胞色素,Fe-S中心,Fd.
3)参与氮代谢, 固氮酶,硝酸及亚硝酸还原酶等.
_
(2)缺乏症:缺铁幼叶脉间失绿;严重时整片新叶变为黄白甚至灰白,叶薄而柔软,表面茸毛少.
苹果缺Fe
茄子缺Fe
柑桔缺Fe
1.3.2.2 Manganese (Mn)_ Mn2+
(1)生理作用:
1) 锰参与光合放氧.
2) 酶的活化剂.
(2)缺乏症:缺锰的症状是新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄).
大麦缺Mn
1.3.2.3 Boron (B) H3BO3
(1)生理作用:_硼在体内含量低,分布不均匀.
1) 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长;
2) 硼是细胞壁的成分;
3) 促进糖的运输._
(2)缺乏症:
1)油菜"花而不实";大麦,小麦"穗而不实(亮穗)";棉花"蕾而不花".
2)生长点停止生长甚至萎缩死亡(细胞壁不能形成).甜菜"心腐病",萝卜"黑心病".
油菜
1.3.2.4 Zinc (Zn) Zn2+
_(1)生理作用:锌是一些酶的成分和活化剂,锌是色氨酸合成酶,RNA聚合酶,碳酸酐酶的组分或辅基.
(2)缺乏症:缺锌时不能合成IAA而使植物生长受阻.果树小叶病是缺锌的典型症状.阔叶作物缺锌时较老叶脉间失绿,常有坏死斑块,叶小,节间短.
柑桔缺Zn ,小叶病伴脉间失绿
玉米缺Zn, 有失绿条块
1.3.2.5 Copper (Cu)_ Cu2+ /Cu+
(1)生理作用:
1)铜是一些酶的成分: (Cytaa3),PPO, SOD.
2)铜是质体蓝素(PC)的组分._
(2)缺铜症状:树皮,果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流.蚕豆缺铜,花瓣上黑色"豆眼"退色.
柑桔缺铜裂果
1.3.2.6 Molybdenum (Mo) MoO42-
_ 需要量最少的必需元素._1)钼是硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分.2) 钼还能增强植物抵抗病毒的能力.
大豆缺钼,根瘤发育不正常
番茄缺钼,脉间失绿,部分呈透明状
1.3.2.7 Chlorine (Cl)_ Cl-
参与光合作用中水的光解放氧,并与H+一起由间质向类囊体腔转移,起平衡电性的作用.氯作为液泡中溶质的成分,与K+,Na+一起参与渗透调节._
番茄缺Cl叶易失水萎蔫
1.3.2.8 Nickel (Ni) Ni2+
Ni的生理作用
脲酶,氢酶的辅基.
提高过氧化物酶,多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的活性.
1.3.2.9 Sodium (Na) Na+
Na+能代替K+的部分生理功能;
Na+活化C4植物NAD-苹果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促进光合作用.
Na+可提高质膜Na+-K+ ATP酶活性.
1.3.3 Beneficial element
有益元素是指能促进植物生长发育,但不为植物普遍所必需的,或在一定的条件下为植物所必需,或只有某些植物生长所必需的元素.
在有益元素中了解得较多的有铝(Al),钴(Co),钛(Ti),钒(V),锂(Li),铬(Cr),硒(Se),碘(I)等.
1.3.4 Rare earth elements (稀土元素)
稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称.
轻稀土组(铈组),包括镧(La),铈(Ce),镨(Pr),钕(Nd),钷(Pm),钐(Sm),铕(Eu),钆(Gd);
重稀土组(钇组),包括铽(Tb),镝(Dy),钬(Ho),铒(Er),铥(Tm),镱(Yb),镥(Lu),钪(Sc),钇(Y).
农业生产中应用的稀土基本上是以轻稀土组中的前4种元素(镧,铈,镨和钕)为主, 主要是硝酸稀土[R(NO3)2],含稀土氧化物38.7%.
稀土有改善作物的营养状况,提高某些酶类的活性,促进光合作用和增强抗逆性等功能.
Deficient 缺乏的,不足的
AAO ---- 抗坏血酸氧化酶,PPO ---- 多酚氧化酶
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Plant mineral nutrition _
植物对矿物质的吸收,转运和同化
_Section1 Essential elements for plant_
1.1 Elements in plant
灰分: 植物体燃烧后余下的不能挥发的残烬.其中的元素称灰分元素或矿质元素.
矿质元素:以氧化物形式存在于灰分中的元素,主要是植物通过根系从土壤中吸收的.
5~15%
1.2 Plant essential elements
1.2.1 Standard for plant essential elements
Essential element (必需元素)简单地说就是植物生长发育必不可少的元素.
三条标准:
(1)全缺不能完成生活史;
(2)其必需性是专一的,有特殊的缺素症状;
(3)直接的营养功效(该物质是植物基本代谢或基本结构的成分).
1.2.2 Methods for identifying plant essential elements
_ 溶液培养法:(简称水培法, Water culture, solution culture, hydroponics):在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法.
砂基培养法(sand culture):用洗净的石英砂或玻璃球等以固定植物的水培法.
气培法和营养膜法
注意事项:
(1)选择合适的培养液;
(2)定期更换培养液,调节pH;
(3)通气;
(4)根系遮光.
应用:功能和吸收机制研究;无土栽培.
1.2.3 Kinds of plant essential elements
19种元素: C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S,Si,Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Cl,Ni,Na.
Macroelement (Major element大量元素):是指植物需要量较大,在植物体内含量较高(>0.1%)的元素.C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S,Si.
Microelement (trace element微量元素):是指植物需要量较少, 在植物体中含量较低(<0.01%)的元素, Fe,Mn, Cu ,Zn, B ,Mo,Cl,Ni,Na.
1.3 Physiological functions and deficient symptoms of essential elements
总的来讲,有三个方面:
1,细胞结构物质的组成成分
2,生命活动的调节者,参与酶的活动
3,起电化学作用 即离子的平衡,稳定胶体及电荷中和等.
_1.3.1 Physiological functions and deficient symptoms of macroelements_
大量元素是指植物需要量较大的元素,在植物体内含量较高,占干重的0.1%以上.它们是C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S ,Si.
C,H,O来自H2O和CO2.
N,P,K:需要量较大, 需人为地补充, 又称肥料三要素.
1.3.1.1 Nitrogen (N) 约占干物重的1-3%.
(1)吸收形式:植物吸收硝态氮(NO3-)和铵态氮 (NH4+); 以及尿素[CO(NH2)2],氨基酸等._
(2)生理功能-生命元素
_ 1) 许多重要化合物的组成成分 核酸,蛋白质和酶,磷脂,叶绿素,光敏素,植物激素(如IAA,CTK),维生素(如B1,B2,B6,PP),生物碱等都含有氮;
2)参与物质和能量的代谢 高能三磷酸化合物(ATP,UTP,GTP,CTP,ADP等),辅酶(CoA,CoQ,NAD(P),FAD,FMN等)和铁卟啉等._
N充足时枝叶繁茂,叶色浓绿,生长健壮,籽粒饱满;N过多时导致茎叶徒长,易受病虫危害和倒伏,贪青迟熟.
(3)主要缺乏症及原因
1)生长矮小,根系细长,分枝(蘖)减少.老叶发黄枯死,新叶色淡
正常
缺氮
2)老叶发黄, 新叶色淡
大麦缺N
3)基部发红 (花色苷积累)
棉花缺N
1.3.1.2.Phosphorus (P)
_(1)吸收形式:植物以H2PO4--- 和HPO42-- 形式吸收磷素.
(2)生理功能_
1) 组成成分:核酸,磷脂,辅酶,能量物质等.
2)参与能量代谢:直接参与氧化磷酸化和光合磷酸化合成_ATP (ADP + Pi →ATP).
3) 参与糖的代谢和运输.
4) 磷直接参与蛋白质,脂肪和淀粉的合成.
5) 组成缓冲体系.
(3)缺乏症:生长特别矮小,新叶色深,呈墨绿色;老叶和茎基部常变红.
小麦
油菜
玉米
1.3.1.3 Potassium (K)
(1)吸收形式:钾离子进入根部.且只以离子形式存在植物体内,主要集中于代谢旺盛部位.
(2)生理功能
1)调节水分代谢:渗透势, 气孔,蒸腾作用.
2)酶的激活剂:60多种酶的激活剂,如丙酮酸激酶,谷胱甘肽合成酶,淀粉合酶等.
3)参与物质运输:K+作为H+的反离子
4)钾促进蛋白质和多糖合成 .
(3)缺乏症_
1)植株茎秆柔弱,易倒伏,抗逆性差.
2)老叶枯死有褐色烧焦状斑点--"焦边".
叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶) 从坏死黄斑→逐渐呈褐色烧焦状斑点--"焦边".
葡萄缺K症状
缺K
对照
3)"杯状叶". 大豆缺K"杯状叶"
1.3.1.4 Calcium (Ca)_
(1)吸收形式:离子(Ca2+)形式吸收._
(2)生理功能_
1)Ca是细胞壁等的组分._
2)Ca是某些酶类的活化剂. (如ATP酶,琥珀酸脱氢酶等),Ca-CaM系统行使第二信使功能.
3)Ca2+参与光合放氧.
4)钙能提高膜稳定性,提高植物适应干旱与干热的能力.
_
(3)缺乏症:生长点坏死,幼叶有缺刻状.
水稻缺Ca
大豆缺Ca
玉米缺Ca
大白菜"干心病"
1.3.1.5 Magnesium (Mg)
(1)吸收形式:Mg2+形式被植物吸收.
(2)生理功能_
1) 镁参与光合作用:叶绿素的组分, 促进光合磷酸化; 活化Rubisco.
2)酶的激活剂或组分. 转移磷酸基酶类_
3)促进蛋白质合成.
(3)缺乏症:_老叶脉间失绿,网状脉(双子叶植物)和条状脉(单子叶植物).叶脉有时呈紫红色;严重缺镁,形成坏死斑块.
油菜缺Mg,脉间失绿
小麦缺镁,串珠(条)状脉
柑桔缺镁,果实脐部失绿
1.3.1.6 Sulfur (S)
(1)吸收形式:SO42-
(2)生理功能_
1)是蛋白质和生物膜的成分. 含S氨基酸和硫脂的组分.
2)酶的成分,参与多种生化反应.CoA,铁氧还蛋白,硫氧还蛋白,固氮酶
3)构成体内还原体系.谷胱甘肽-SH.
(3)缺乏症:_硫不足植株矮小,新叶均一失绿,直到黄白色,叶片易脱落._
大豆缺硫植株矮小,新叶均一失绿发白
1.3.1.7 Silicon (Si)
(1)吸收形式:H4SiO4
(2)生理作用:
Si是细胞壁成分之一
促进光合作用
经济用水
Si提高抗病虫能力.
硅对禾谷类作物特别有用
1.3.2 Physiological functions and deficient symptoms of microelements_
微量元素是指植物需要量较少, 在植物体中含量较低,常占干重的0.01%以下的元素.它们是Fe,Mn, Cu ,Zn, B ,Mo,Cl,Ni ,Na .
1.3.2.1 Iron (Fe)_ 0.01% Fe2+
(1)生理功能:
_1) 许多酶的辅基.铁卟啉,成为细胞色素氧化酶,抗氰氧化酶,过氧化物(氢)酶等成分.
2)参与光合作用.叶绿素合成,细胞色素,Fe-S中心,Fd.
3)参与氮代谢, 固氮酶,硝酸及亚硝酸还原酶等.
_
(2)缺乏症:缺铁幼叶脉间失绿;严重时整片新叶变为黄白甚至灰白,叶薄而柔软,表面茸毛少.
苹果缺Fe
茄子缺Fe
柑桔缺Fe
1.3.2.2 Manganese (Mn)_ Mn2+
(1)生理作用:
1) 锰参与光合放氧.
2) 酶的活化剂.
(2)缺乏症:缺锰的症状是新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄).
大麦缺Mn
1.3.2.3 Boron (B) H3BO3
(1)生理作用:_硼在体内含量低,分布不均匀.
1) 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长;
2) 硼是细胞壁的成分;
3) 促进糖的运输._
(2)缺乏症:
1)油菜"花而不实";大麦,小麦"穗而不实(亮穗)";棉花"蕾而不花".
2)生长点停止生长甚至萎缩死亡(细胞壁不能形成).甜菜"心腐病",萝卜"黑心病".
油菜
1.3.2.4 Zinc (Zn) Zn2+
_(1)生理作用:锌是一些酶的成分和活化剂,锌是色氨酸合成酶,RNA聚合酶,碳酸酐酶的组分或辅基.
(2)缺乏症:缺锌时不能合成IAA而使植物生长受阻.果树小叶病是缺锌的典型症状.阔叶作物缺锌时较老叶脉间失绿,常有坏死斑块,叶小,节间短.
柑桔缺Zn ,小叶病伴脉间失绿
玉米缺Zn, 有失绿条块
1.3.2.5 Copper (Cu)_ Cu2+ /Cu+
(1)生理作用:
1)铜是一些酶的成分: (Cytaa3),PPO, SOD.
2)铜是质体蓝素(PC)的组分._
(2)缺铜症状:树皮,果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流.蚕豆缺铜,花瓣上黑色"豆眼"退色.
柑桔缺铜裂果
1.3.2.6 Molybdenum (Mo) MoO42-
_ 需要量最少的必需元素._1)钼是硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分.2) 钼还能增强植物抵抗病毒的能力.
大豆缺钼,根瘤发育不正常
番茄缺钼,脉间失绿,部分呈透明状
1.3.2.7 Chlorine (Cl)_ Cl-
参与光合作用中水的光解放氧,并与H+一起由间质向类囊体腔转移,起平衡电性的作用.氯作为液泡中溶质的成分,与K+,Na+一起参与渗透调节._
番茄缺Cl叶易失水萎蔫
1.3.2.8 Nickel (Ni) Ni2+
Ni的生理作用
脲酶,氢酶的辅基.
提高过氧化物酶,多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的活性.
1.3.2.9 Sodium (Na) Na+
Na+能代替K+的部分生理功能;
Na+活化C4植物NAD-苹果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促进光合作用.
Na+可提高质膜Na+-K+ ATP酶活性.
1.3.3 Beneficial element
有益元素是指能促进植物生长发育,但不为植物普遍所必需的,或在一定的条件下为植物所必需,或只有某些植物生长所必需的元素.
在有益元素中了解得较多的有铝(Al),钴(Co),钛(Ti),钒(V),锂(Li),铬(Cr),硒(Se),碘(I)等.
1.3.4 Rare earth elements (稀土元素)
稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称.
轻稀土组(铈组),包括镧(La),铈(Ce),镨(Pr),钕(Nd),钷(Pm),钐(Sm),铕(Eu),钆(Gd);
重稀土组(钇组),包括铽(Tb),镝(Dy),钬(Ho),铒(Er),铥(Tm),镱(Yb),镥(Lu),钪(Sc),钇(Y).
农业生产中应用的稀土基本上是以轻稀土组中的前4种元素(镧,铈,镨和钕)为主, 主要是硝酸稀土[R(NO3)2],含稀土氧化物38.7%.
稀土有改善作物的营养状况,提高某些酶类的活性,促进光合作用和增强抗逆性等功能.
Deficient 缺乏的,不足的
AAO ---- 抗坏血酸氧化酶,PPO ---- 多酚氧化酶
86219
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