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放线菌
要说放线菌,就要提到一些抗生素,我们知道医生常常用头孢霉素,螺旋素,庆大霉素,利福霉素,链霉素等抗生素为病人治病,使许多病人转危为安,其实生产抗生素的主角就是功勋赫赫的放线菌.目前已经发现的抗生素有近6000种,其中4000多种是由放线菌产生的.
放线菌也是原核生物,细胞构造和细胞壁的化学组成都与细菌十分相似,因菌落呈放射状而得名.实际上,它们是细菌家族中一个独立的大家庭,更确切一点来说,它也是属于原核细胞型微生物,如果按照前面提到过的革兰染色法进行分类,是一类革兰氏阳性菌.不过,放线菌又有许多细菌所没有的特点,一些真菌家族的特征,例如菌体呈纤细的丝状,而且有分枝.所以从生物进化的角度看,它是介于细菌与真菌之间的过渡类型.
随着微生物分类学的深入研究,确认放线菌属于原核微生物,与细菌的关系比与真菌的关系更为密切,理由如下:
有原始核结构,无核膜和核仁;
放线菌虽有发育良好的菌丝体,但大部分无隔,为单细胞;
放线菌菌丝比真菌细得多,其直径与细菌相似;
细胞壁主要成分为肽聚糖,并含有DAP;
游动放线菌的鞭毛与细菌鞭毛类似,无"9+2"结构
放线菌同大部分细菌一样,对酸敏感,在微碱性条件下生长良好;
放线菌属无性繁殖,同细菌,尚未发现其有性世代;
对溶菌酶和作用于细菌的抗生素敏感;
DNA重组方式与细菌相同;
核蛋白体为70S.
放线菌最喜欢生活在有机质丰富的微碱性土壤中,泥土所特有的"泥腥味"就是由放线菌产生的.它们中绝大多数是腐生菌,能将动植物的尸体腐烂,"吃"光,然后转化成有利于植物生长的营养物质,在自然界物质循环中立下了不朽的功勋.还有一类叫弗兰克氏菌的放线菌,生长在许多豆科植物的根瘤里,能固定大气中的氮,成为植物能利用的氮肥.除了生产抗生素外,放线菌在工业上还有许多其他贡献.例如,利用放线菌还可以生产维生素B12,-胡萝卜素等维生素,生产蛋白酶,溶菌酶,以及用于生产高果糖浆的葡萄糖异构酶等酶制剂.另外,放线菌在石油工业和污水处理等方面也可发挥一技之长.
虽然少数寄生性的放线菌会引起人和动植物病害,有些放线菌会使食物变质,或者对棉毛织品和纸张造成破坏,对人类有害,但这些比起放线菌的功绩来,实在是微不足道的.
放线菌的生物学特性
放线菌的形态比细菌复杂些,但仍属于单细胞.在显微镜下,放线菌呈分枝丝状,我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝,菌丝直径与细菌相似,小于1微米.菌丝细胞的结构与细菌基本相同.
放线菌有菌丝和孢子的结构.
放线菌的形态结构
菌丝
放线菌有许多交织在一起的纤细菌体,叫菌丝.在固体营养物质上生长时,不同的菌丝分工不同,有的扎根于它们的食物中"埋头大吃",这是专管吸收营养的营养菌丝,由于这些菌丝是生长在培养基内的,因而也称为基内菌丝;有的朝天猛长,这是由营养菌丝发育后形成的气生菌丝.放线菌长到一定阶段,便开始"生儿育女".它们先在气生菌丝的顶端长出孢子丝,等到成熟之后,就形成各种各样形态各异的孢子.孢子的外形有的像球,有的像卵,有的像秆子,有的像瓜子.它们可以随风飘散,遇到适宜的环境,就会在那里"安家落户",开始吸收水分和营养,萌生成新的放线菌.
放线菌的菌丝分为基内菌丝,气生菌丝和孢子丝.而孢子丝的形态是分类的重要依据.
基内菌丝
基内菌丝,简称基丝,又称为营养菌丝或初级菌丝.放线菌的孢子,孢囊孢子或菌丝断裂小体在固体培养基上萌发长成芽管,芽管会伸展到培养基内并紧贴在培养基表面长成基丝.它使放线菌能伸入到培养基里吸收营养物质,供给它生长的一个营养结构.基丝的直径一般为0.2-1.0μm或2-3μm.大多数的基丝不形成横隔.
气生菌丝
气生菌丝简称气丝,又称为二级菌丝.在显微镜下如果拿气丝和基丝进行比较的话,可以发现气丝颜色比较深,横径较粗,约比基丝粗2倍.基丝颜色浅一些,有些发亮,稍微细一些.
孢子丝
气生菌丝发育到一定的阶段,在顶端会形成放线菌的孢子丝,孢子丝分枝有对生,互生,丛生,轮生几种,孢子丝形状有的是直的,有的波浪形的,有的螺旋形的,各有差别.即使都是螺旋形的,有的松,有的紧,方向有向左旋的,也有向右旋的.不过大多数放线菌是向左旋的,少数向右.
有些菌菌丝长到一定程度时会形成孢囊,有孢囊的菌,有的孢囊长在基丝上,或者气丝,基丝上都有.放线菌的孢囊就象动物里面有产卵的一样,它是一个卵巢,孢囊里面就是放线菌的繁殖体,放线菌的孢囊有圆形的,棒状的,瓶状的或者有些是不规则的,外面还有囊壁,少数无壁的就叫作假孢囊.等到孢囊成熟以后,就会形成大量的孢子,带鞭毛的就可以随着水流动.
有的放线菌在气丝外面还有一层薄鞘,由原纤维成分,空管组成,直径大约有4-10nm左右,如果是管状的直径大约是8-20nm.它的存在可能与保护菌丝有关.
孢子
孢子丝发育到一定的阶段就分化成了孢子.
放线菌的孢子有圆形的,椭圆形的,杆状或柱状的,孢子也是放线菌分类的一个重要依据.大多数放线菌的孢子表面是光滑的,有些菌孢子表面还有一些装饰物,有鳞片,有疣状,刺状或者有毛发状的东西,而颜色有红的,兰的,黄的,白的,灰的各种颜色都有.那么孢子是怎么样形成的呢 在1949年的时候,有一个科学家在光学显微镜下发现放线菌孢子的形成有两种方式,凝集分裂和横隔分裂两种.但是后来随产科学不断发展,我们在电子显微镜下观察,看到孢子丝分裂的方式只有横隔分裂,而没有凝集分裂.也就是在孢子丝中间形成横隔或者有些缢缩细胞壁,把孢子丝分成若干份,从而形成最后的孢子.P36
放线菌的繁殖
放线菌的培养条件
放线菌大多数是异养菌,营养要求不是很高,可以在简单的培养基上生长起来.需要的碳源有淀粉,糊精,葡萄糖,麦芽糖和甘油等,氮源中可以利用蛋白胨,氨基酸,硝酸盐,铵盐,尿素等.而且放线菌一般都需要K,Mg,Fe,Cu,Ca等.
其它方面的特性有,放线菌大多数是需氧菌,缺氧的情况下它不能生长,会窒息而死的.
它生长的最适温度是28-32℃,最适生长PH约为7.2-7.6,放线菌的培养时间比细菌长一些,一般都需要3-7天才能长成菌落.
放线菌的菌落特征
那么放线菌的菌落有什么特征呢 放线菌在固体培养基上由菌丝体和孢子形成菌落.不同种类的放线蓖菌落有一定的特征,可作为鉴定的依据.将放线菌菌落和细菌,霉菌相比有以下特点:
与细菌相比 放线菌的基内菌丝伸入培养基内,与培养基结合紧密,不易被接种针挑起;幼龄菌落由于气生菌丝初生,表面光滑,很像细菌菌落.气生菌丝紧巾在培养基表面相互交织成网状,因而放线菌菌落表面坚实,多皱,致密牢固;当孢子丝成熟时,形成大量孢子铺满菌落表面,使菌落呈现颗粒状,粉状或短绒状;由于菌丝体与孢子堆常具色素,故使菌落正面,背面常呈现不同色泽.
与霉菌相比 菌落圆形,大小似细菌,比霉菌菌落小,且不能扩散性地向外生长.另外,放线菌菌落坚实致密,不像霉菌菌落疏松.
概括起来放线菌菌落分为下面两类:
链霉菌菌落
是由大量的气丝,分枝相互缠绕而形成的菌落,质地致密.当气丝还没分化成孢子丝以前,幼龄菌落与细菌很相似.有的链霉菌气丝发育茂盛,菌丝很长,所以菌落呈茸毛状或絮状.一般都是中等长度,表而呈较紧密的绒毛状,坚实,干燥,多皱,菌落较小而且不蔓延.有一些气丝长得很少很短,但孢子丝很多,所以使菌落表面呈粉末状.菌落的颜色各种各样,大多是白的,有黄的,淡紫的,粉红的,灰色的,青色的等等.
链霉菌因为它的基丝伸入到培养基内吸取营养,所以菌落和培养基结合得紧密,不易挑取,即使挑起也不容易破碎.这点细菌的菌落就有明显的区别.还有的链霉菌能分泌相应在颜色的可溶性色素,扩散在培养基中,使培养基也染上了颜色.
诺卡氏菌形放线菌
大多数的诺卡氏菌不长气生菌丝或者气生菌丝长得很少,只是覆盖在菌落表面,基丝断裂很快,横隔断裂成杆状或珠状体.因此这类菌的菌落粘着力差,结构呈粉末状,用接种针挑的时候马上就会粉碎,而且它的菌落一般都比较小.
放线菌的繁殖方式及生活史
放线菌没有有性繁殖,主要通过形成无性孢子方式进行无性繁殖,成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在适宜环境里发芽形成新的菌丝体;另一种方式是菌丝体的无限伸长和分枝,在液体振荡培养(或工业发酵)中,放线菌每一个脱落的菌丝片段,在适宜条件下都能长成新的菌丝体,也是一种无性繁殖方式.
放线菌的生活史P36.
首先孢子在适宜的条件下萌发,长出1-3个芽管,芽管延长,分枝构成基内菌丝体,基丝发育到一定阶段,向培养基外部空间生长,成为气生菌丝体,气丝发育到一定程度,在顶端部分形成孢子丝,孢子丝 形成孢子.简而言之就是孢子菌丝孢子这样周而复始始的过程 .其中孢子就是放线菌的繁殖器官,从一个孢子出发可以长成许许多多菌丝,然后再分化成许多孢子.放线菌就是这样发展成大群体的.
有些放线菌还可以在液体培养基中借助菌丝断裂的方式进行大量繁殖,所以在工业中生产抗生素时,放线菌就以这种方式大量繁殖,从而积累生产大量的抗生素.
放线菌的用途与危害
重要的放线菌代表属
链霉菌属P37
链霉菌属是放线菌目中最大的一个属.绝大多数是腐生的,革兰氏阳性菌,而且是好气菌,它的基丝细细的, 不形成横隔也不断裂,气丝也分枝,直径是基丝的2倍,气丝上长有孢子丝链.孢子丝链会分化为孢子,孢子是横隔分裂形成 的.孢子形状是圆形,椭圆形或者杆状,表面光滑或者有长短不一的刺,毛发状或鳞片状的装饰物.
大家已经知道抗生素有80%是由放线菌产生的,而放线菌中链霉菌属产生的最多,有90%是由链霉菌属产生的比如我们平时听说比较多的有链霉素,四环素,卡那霉素等.
诺卡氏菌属P38
又叫原放线菌属,是好气性的革兰氏阳性菌.基丝分枝,横隔断裂成杆状体和球状体.每个杆状体至少 有一个核,可以复制形成多菌丝.大多数的诺卡菌氏属菌不生气生菌丝,少数生的也长得很少,断裂 后形成节孢子.
这个属的放线菌基丝断裂比较快,24小时培养后就开始断裂, 很难观察到横隔和断裂的过程,断裂方式是在菌丝壁上形成缢缩,从而成为孢子,所以很容易被误认为细菌.
诺卡氏菌据现在报道的能产生抗生素有30多种,比如能治疗结核和麻疯的利福霉素;对引起植物白叶病的细菌及原虫,病毒有作用的间型霉素,对革兰氏阳性菌有作用的瑞斯托菌素等.
小单孢菌属P38
小单孢菌属的放线菌,菌丝有分枝,在基丝上着生孢子梗,在梗端着生一个孢子,孢子堆积起来象葡萄一样,孢子圆形,椭圆形,一般表面还有棘状或疣状的结构,也有少数是光滑的.孢子能耐热耐干旱,在土壤,湖泊或湖底的沉积物中可以生存多年,气丝一般不存在.菌落比链霉菌小得多,颜色通常是橙红色或红色的.
这个属的放线菌孢子和菌丝体都是革兰阳性的,不抗酸,与链霉菌区别是:
菌丝体比链霉菌细
菌落比链霉菌小
生长温度高,一般是32-37℃
生长力弱15-20天停止发育,菌落与培养基紧密结合,表面突起,多皱,平坦的很少.
而且,这个属的放线菌多数好气,喜欢在土壤,湿泥和盐地中,能分解自然界的纤维素,几丁质,木质素.具有很大的应用开发价值.
这个属中也有很多能产生抗生素,比如庆大霉素,卤霉素,创新霉素等50多种抗生素.
链孢囊菌属
孢囊链菌属的特点是:
孢囊由气生菌丝上的孢子丝盘卷而成
孢囊了无鞭毛不能运动.革兰氏阳性,不抗酸.有氧气的情况下生长发育良好,菌落外貌象链霉菌属的菌落,基丝多分枝,横隔稀少.气丝成丛生或散生,呈白色或有些粉红色.孢囊在气丝上,一个或多个,球形的幼小的孢囊没有颜色,成熟以后由圆锥形的小孔喷出,孢囊孢子球形,有一个发亮的小体,无鞭毛就不能运动.
这个属产生的抗生素报道的有20多种,比如多霉素.
游动放线菌属
游动放线菌属一般没有气丝或很少,基丝分枝,孢囊在基丝上形成 ,孢囊圆形或不规则,大小不等.孢囊孢子球形,椭圆形,通常会有棱角,也有一个到几个发亮的小体,常常会鞭毛,所以能够游动.孢囊孢子由中壁膜上的小也或壁膜破裂而释放.
高温放线菌属
高温放线菌属的菌基丝和气丝发育良好,它的孢子单个的侧生在气丝与基丝上.孢子是内生的,具有细菌芽胞的结构与性质,孢子的外面包有多层外壁,能够对抗热力,化学药物和不利的环境因素.
这个属的菌喜欢在堆肥,稻草等高温的环境.它的孢子可以在土壤,水或海洋中存活.这个属中有些种会引起肺病或呼吸系统疾病.
但大多数种也能产生抗生素.
放线菌属
放线菌属的菌是革兰氏阳性菌,不抗酸,固体或液体培养基上培养18-24小时长出菌丝体,菌丝有横隔,不形成 所丝和孢子.兼性厌氧,或厌氧.反而在有CO2存在情况下容易生长.放线菌属的菌 典型的种是牛型放线菌会引起牛的颚肿病,另一种是衣氏放线菌,寄生在人体内会引起后颚骨肿病和肺部的放线菌病.
介绍了这么多的放线菌能产生抗生素,其实放线菌除了能产生抗生素外,还能产生其它的代谢产物,象氨基酸,核苷酸,酶和酶抑制剂,维生素等.
另外,以前介绍过的固氮菌与豆科植物共生固氮,后来人们发现非豆科植物能和弗兰克放线菌共生起到固氮作用. 这在绿化造林,保护环境中有特别的意义.
致病性放线菌
有些放线菌会使人,动物,植物的放线菌病,以前人们认为放线菌病是很少见的,所以不被重视,现在随着科学技术的发展,以及检验诊断手段的改进,人们才发现放线菌引起的病还是比较多的.
内源性放线菌感染
致病性放线菌大多存在于正常人的口腔中,所以有些同学不太注意口腔卫生,平时不喜欢刷牙,导致牙周炎,龋齿都是由一些放线菌引起的,象内氏放线菌和粘液放线菌,龋齿放线菌它们都会致牙周炎,,龋齿,而且这两种菌还会产生一种粘性很强的多糖物质,使口腔中其他细菌也粘附在牙釉质上,形成菌斑.细菌会进一步引起牙周炎和齿龈炎.所以我们平时一定要注意口腔卫生,有驻牙要早日去看好,预防驻牙才是上策.不过口腔中也存在一些正常的放线菌菌群.
外源性放线菌感染
肺部和全身诺卡氏菌病
由患者吸入肺部的诺卡氏菌引起,表现出类似脓肿的急生感染.或伴发脓肿的急性肺炎
局限性皮肤与皮下诺卡氏菌感染
常因皮肤创伤引起.感染后发展成一个下疳状的损害,并且还会持续,扩大,局部淋巴结肿大,有些还会形成 局部脓疱或脓皮病.
放线菌性足菌肿
这种病常由木刺或碎片划伤引起,多发生在脚上,先出现无痛的关结肿大,逐渐增大,软化,结节内脓液排出后会引起细胞浸润和慢性炎症,或者周围组织肿胀.这个病的病原菌大多是诺卡菌.
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要说放线菌,就要提到一些抗生素,我们知道医生常常用头孢霉素,螺旋素,庆大霉素,利福霉素,链霉素等抗生素为病人治病,使许多病人转危为安,其实生产抗生素的主角就是功勋赫赫的放线菌.目前已经发现的抗生素有近6000种,其中4000多种是由放线菌产生的.
放线菌也是原核生物,细胞构造和细胞壁的化学组成都与细菌十分相似,因菌落呈放射状而得名.实际上,它们是细菌家族中一个独立的大家庭,更确切一点来说,它也是属于原核细胞型微生物,如果按照前面提到过的革兰染色法进行分类,是一类革兰氏阳性菌.不过,放线菌又有许多细菌所没有的特点,一些真菌家族的特征,例如菌体呈纤细的丝状,而且有分枝.所以从生物进化的角度看,它是介于细菌与真菌之间的过渡类型.
随着微生物分类学的深入研究,确认放线菌属于原核微生物,与细菌的关系比与真菌的关系更为密切,理由如下:
有原始核结构,无核膜和核仁;
放线菌虽有发育良好的菌丝体,但大部分无隔,为单细胞;
放线菌菌丝比真菌细得多,其直径与细菌相似;
细胞壁主要成分为肽聚糖,并含有DAP;
游动放线菌的鞭毛与细菌鞭毛类似,无"9+2"结构
放线菌同大部分细菌一样,对酸敏感,在微碱性条件下生长良好;
放线菌属无性繁殖,同细菌,尚未发现其有性世代;
对溶菌酶和作用于细菌的抗生素敏感;
DNA重组方式与细菌相同;
核蛋白体为70S.
放线菌最喜欢生活在有机质丰富的微碱性土壤中,泥土所特有的"泥腥味"就是由放线菌产生的.它们中绝大多数是腐生菌,能将动植物的尸体腐烂,"吃"光,然后转化成有利于植物生长的营养物质,在自然界物质循环中立下了不朽的功勋.还有一类叫弗兰克氏菌的放线菌,生长在许多豆科植物的根瘤里,能固定大气中的氮,成为植物能利用的氮肥.除了生产抗生素外,放线菌在工业上还有许多其他贡献.例如,利用放线菌还可以生产维生素B12,-胡萝卜素等维生素,生产蛋白酶,溶菌酶,以及用于生产高果糖浆的葡萄糖异构酶等酶制剂.另外,放线菌在石油工业和污水处理等方面也可发挥一技之长.
虽然少数寄生性的放线菌会引起人和动植物病害,有些放线菌会使食物变质,或者对棉毛织品和纸张造成破坏,对人类有害,但这些比起放线菌的功绩来,实在是微不足道的.
放线菌的生物学特性
放线菌的形态比细菌复杂些,但仍属于单细胞.在显微镜下,放线菌呈分枝丝状,我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝,菌丝直径与细菌相似,小于1微米.菌丝细胞的结构与细菌基本相同.
放线菌有菌丝和孢子的结构.
放线菌的形态结构
菌丝
放线菌有许多交织在一起的纤细菌体,叫菌丝.在固体营养物质上生长时,不同的菌丝分工不同,有的扎根于它们的食物中"埋头大吃",这是专管吸收营养的营养菌丝,由于这些菌丝是生长在培养基内的,因而也称为基内菌丝;有的朝天猛长,这是由营养菌丝发育后形成的气生菌丝.放线菌长到一定阶段,便开始"生儿育女".它们先在气生菌丝的顶端长出孢子丝,等到成熟之后,就形成各种各样形态各异的孢子.孢子的外形有的像球,有的像卵,有的像秆子,有的像瓜子.它们可以随风飘散,遇到适宜的环境,就会在那里"安家落户",开始吸收水分和营养,萌生成新的放线菌.
放线菌的菌丝分为基内菌丝,气生菌丝和孢子丝.而孢子丝的形态是分类的重要依据.
基内菌丝
基内菌丝,简称基丝,又称为营养菌丝或初级菌丝.放线菌的孢子,孢囊孢子或菌丝断裂小体在固体培养基上萌发长成芽管,芽管会伸展到培养基内并紧贴在培养基表面长成基丝.它使放线菌能伸入到培养基里吸收营养物质,供给它生长的一个营养结构.基丝的直径一般为0.2-1.0μm或2-3μm.大多数的基丝不形成横隔.
气生菌丝
气生菌丝简称气丝,又称为二级菌丝.在显微镜下如果拿气丝和基丝进行比较的话,可以发现气丝颜色比较深,横径较粗,约比基丝粗2倍.基丝颜色浅一些,有些发亮,稍微细一些.
孢子丝
气生菌丝发育到一定的阶段,在顶端会形成放线菌的孢子丝,孢子丝分枝有对生,互生,丛生,轮生几种,孢子丝形状有的是直的,有的波浪形的,有的螺旋形的,各有差别.即使都是螺旋形的,有的松,有的紧,方向有向左旋的,也有向右旋的.不过大多数放线菌是向左旋的,少数向右.
有些菌菌丝长到一定程度时会形成孢囊,有孢囊的菌,有的孢囊长在基丝上,或者气丝,基丝上都有.放线菌的孢囊就象动物里面有产卵的一样,它是一个卵巢,孢囊里面就是放线菌的繁殖体,放线菌的孢囊有圆形的,棒状的,瓶状的或者有些是不规则的,外面还有囊壁,少数无壁的就叫作假孢囊.等到孢囊成熟以后,就会形成大量的孢子,带鞭毛的就可以随着水流动.
有的放线菌在气丝外面还有一层薄鞘,由原纤维成分,空管组成,直径大约有4-10nm左右,如果是管状的直径大约是8-20nm.它的存在可能与保护菌丝有关.
孢子
孢子丝发育到一定的阶段就分化成了孢子.
放线菌的孢子有圆形的,椭圆形的,杆状或柱状的,孢子也是放线菌分类的一个重要依据.大多数放线菌的孢子表面是光滑的,有些菌孢子表面还有一些装饰物,有鳞片,有疣状,刺状或者有毛发状的东西,而颜色有红的,兰的,黄的,白的,灰的各种颜色都有.那么孢子是怎么样形成的呢 在1949年的时候,有一个科学家在光学显微镜下发现放线菌孢子的形成有两种方式,凝集分裂和横隔分裂两种.但是后来随产科学不断发展,我们在电子显微镜下观察,看到孢子丝分裂的方式只有横隔分裂,而没有凝集分裂.也就是在孢子丝中间形成横隔或者有些缢缩细胞壁,把孢子丝分成若干份,从而形成最后的孢子.P36
放线菌的繁殖
放线菌的培养条件
放线菌大多数是异养菌,营养要求不是很高,可以在简单的培养基上生长起来.需要的碳源有淀粉,糊精,葡萄糖,麦芽糖和甘油等,氮源中可以利用蛋白胨,氨基酸,硝酸盐,铵盐,尿素等.而且放线菌一般都需要K,Mg,Fe,Cu,Ca等.
其它方面的特性有,放线菌大多数是需氧菌,缺氧的情况下它不能生长,会窒息而死的.
它生长的最适温度是28-32℃,最适生长PH约为7.2-7.6,放线菌的培养时间比细菌长一些,一般都需要3-7天才能长成菌落.
放线菌的菌落特征
那么放线菌的菌落有什么特征呢 放线菌在固体培养基上由菌丝体和孢子形成菌落.不同种类的放线蓖菌落有一定的特征,可作为鉴定的依据.将放线菌菌落和细菌,霉菌相比有以下特点:
与细菌相比 放线菌的基内菌丝伸入培养基内,与培养基结合紧密,不易被接种针挑起;幼龄菌落由于气生菌丝初生,表面光滑,很像细菌菌落.气生菌丝紧巾在培养基表面相互交织成网状,因而放线菌菌落表面坚实,多皱,致密牢固;当孢子丝成熟时,形成大量孢子铺满菌落表面,使菌落呈现颗粒状,粉状或短绒状;由于菌丝体与孢子堆常具色素,故使菌落正面,背面常呈现不同色泽.
与霉菌相比 菌落圆形,大小似细菌,比霉菌菌落小,且不能扩散性地向外生长.另外,放线菌菌落坚实致密,不像霉菌菌落疏松.
概括起来放线菌菌落分为下面两类:
链霉菌菌落
是由大量的气丝,分枝相互缠绕而形成的菌落,质地致密.当气丝还没分化成孢子丝以前,幼龄菌落与细菌很相似.有的链霉菌气丝发育茂盛,菌丝很长,所以菌落呈茸毛状或絮状.一般都是中等长度,表而呈较紧密的绒毛状,坚实,干燥,多皱,菌落较小而且不蔓延.有一些气丝长得很少很短,但孢子丝很多,所以使菌落表面呈粉末状.菌落的颜色各种各样,大多是白的,有黄的,淡紫的,粉红的,灰色的,青色的等等.
链霉菌因为它的基丝伸入到培养基内吸取营养,所以菌落和培养基结合得紧密,不易挑取,即使挑起也不容易破碎.这点细菌的菌落就有明显的区别.还有的链霉菌能分泌相应在颜色的可溶性色素,扩散在培养基中,使培养基也染上了颜色.
诺卡氏菌形放线菌
大多数的诺卡氏菌不长气生菌丝或者气生菌丝长得很少,只是覆盖在菌落表面,基丝断裂很快,横隔断裂成杆状或珠状体.因此这类菌的菌落粘着力差,结构呈粉末状,用接种针挑的时候马上就会粉碎,而且它的菌落一般都比较小.
放线菌的繁殖方式及生活史
放线菌没有有性繁殖,主要通过形成无性孢子方式进行无性繁殖,成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在适宜环境里发芽形成新的菌丝体;另一种方式是菌丝体的无限伸长和分枝,在液体振荡培养(或工业发酵)中,放线菌每一个脱落的菌丝片段,在适宜条件下都能长成新的菌丝体,也是一种无性繁殖方式.
放线菌的生活史P36.
首先孢子在适宜的条件下萌发,长出1-3个芽管,芽管延长,分枝构成基内菌丝体,基丝发育到一定阶段,向培养基外部空间生长,成为气生菌丝体,气丝发育到一定程度,在顶端部分形成孢子丝,孢子丝 形成孢子.简而言之就是孢子菌丝孢子这样周而复始始的过程 .其中孢子就是放线菌的繁殖器官,从一个孢子出发可以长成许许多多菌丝,然后再分化成许多孢子.放线菌就是这样发展成大群体的.
有些放线菌还可以在液体培养基中借助菌丝断裂的方式进行大量繁殖,所以在工业中生产抗生素时,放线菌就以这种方式大量繁殖,从而积累生产大量的抗生素.
放线菌的用途与危害
重要的放线菌代表属
链霉菌属P37
链霉菌属是放线菌目中最大的一个属.绝大多数是腐生的,革兰氏阳性菌,而且是好气菌,它的基丝细细的, 不形成横隔也不断裂,气丝也分枝,直径是基丝的2倍,气丝上长有孢子丝链.孢子丝链会分化为孢子,孢子是横隔分裂形成 的.孢子形状是圆形,椭圆形或者杆状,表面光滑或者有长短不一的刺,毛发状或鳞片状的装饰物.
大家已经知道抗生素有80%是由放线菌产生的,而放线菌中链霉菌属产生的最多,有90%是由链霉菌属产生的比如我们平时听说比较多的有链霉素,四环素,卡那霉素等.
诺卡氏菌属P38
又叫原放线菌属,是好气性的革兰氏阳性菌.基丝分枝,横隔断裂成杆状体和球状体.每个杆状体至少 有一个核,可以复制形成多菌丝.大多数的诺卡菌氏属菌不生气生菌丝,少数生的也长得很少,断裂 后形成节孢子.
这个属的放线菌基丝断裂比较快,24小时培养后就开始断裂, 很难观察到横隔和断裂的过程,断裂方式是在菌丝壁上形成缢缩,从而成为孢子,所以很容易被误认为细菌.
诺卡氏菌据现在报道的能产生抗生素有30多种,比如能治疗结核和麻疯的利福霉素;对引起植物白叶病的细菌及原虫,病毒有作用的间型霉素,对革兰氏阳性菌有作用的瑞斯托菌素等.
小单孢菌属P38
小单孢菌属的放线菌,菌丝有分枝,在基丝上着生孢子梗,在梗端着生一个孢子,孢子堆积起来象葡萄一样,孢子圆形,椭圆形,一般表面还有棘状或疣状的结构,也有少数是光滑的.孢子能耐热耐干旱,在土壤,湖泊或湖底的沉积物中可以生存多年,气丝一般不存在.菌落比链霉菌小得多,颜色通常是橙红色或红色的.
这个属的放线菌孢子和菌丝体都是革兰阳性的,不抗酸,与链霉菌区别是:
菌丝体比链霉菌细
菌落比链霉菌小
生长温度高,一般是32-37℃
生长力弱15-20天停止发育,菌落与培养基紧密结合,表面突起,多皱,平坦的很少.
而且,这个属的放线菌多数好气,喜欢在土壤,湿泥和盐地中,能分解自然界的纤维素,几丁质,木质素.具有很大的应用开发价值.
这个属中也有很多能产生抗生素,比如庆大霉素,卤霉素,创新霉素等50多种抗生素.
链孢囊菌属
孢囊链菌属的特点是:
孢囊由气生菌丝上的孢子丝盘卷而成
孢囊了无鞭毛不能运动.革兰氏阳性,不抗酸.有氧气的情况下生长发育良好,菌落外貌象链霉菌属的菌落,基丝多分枝,横隔稀少.气丝成丛生或散生,呈白色或有些粉红色.孢囊在气丝上,一个或多个,球形的幼小的孢囊没有颜色,成熟以后由圆锥形的小孔喷出,孢囊孢子球形,有一个发亮的小体,无鞭毛就不能运动.
这个属产生的抗生素报道的有20多种,比如多霉素.
游动放线菌属
游动放线菌属一般没有气丝或很少,基丝分枝,孢囊在基丝上形成 ,孢囊圆形或不规则,大小不等.孢囊孢子球形,椭圆形,通常会有棱角,也有一个到几个发亮的小体,常常会鞭毛,所以能够游动.孢囊孢子由中壁膜上的小也或壁膜破裂而释放.
高温放线菌属
高温放线菌属的菌基丝和气丝发育良好,它的孢子单个的侧生在气丝与基丝上.孢子是内生的,具有细菌芽胞的结构与性质,孢子的外面包有多层外壁,能够对抗热力,化学药物和不利的环境因素.
这个属的菌喜欢在堆肥,稻草等高温的环境.它的孢子可以在土壤,水或海洋中存活.这个属中有些种会引起肺病或呼吸系统疾病.
但大多数种也能产生抗生素.
放线菌属
放线菌属的菌是革兰氏阳性菌,不抗酸,固体或液体培养基上培养18-24小时长出菌丝体,菌丝有横隔,不形成 所丝和孢子.兼性厌氧,或厌氧.反而在有CO2存在情况下容易生长.放线菌属的菌 典型的种是牛型放线菌会引起牛的颚肿病,另一种是衣氏放线菌,寄生在人体内会引起后颚骨肿病和肺部的放线菌病.
介绍了这么多的放线菌能产生抗生素,其实放线菌除了能产生抗生素外,还能产生其它的代谢产物,象氨基酸,核苷酸,酶和酶抑制剂,维生素等.
另外,以前介绍过的固氮菌与豆科植物共生固氮,后来人们发现非豆科植物能和弗兰克放线菌共生起到固氮作用. 这在绿化造林,保护环境中有特别的意义.
致病性放线菌
有些放线菌会使人,动物,植物的放线菌病,以前人们认为放线菌病是很少见的,所以不被重视,现在随着科学技术的发展,以及检验诊断手段的改进,人们才发现放线菌引起的病还是比较多的.
内源性放线菌感染
致病性放线菌大多存在于正常人的口腔中,所以有些同学不太注意口腔卫生,平时不喜欢刷牙,导致牙周炎,龋齿都是由一些放线菌引起的,象内氏放线菌和粘液放线菌,龋齿放线菌它们都会致牙周炎,,龋齿,而且这两种菌还会产生一种粘性很强的多糖物质,使口腔中其他细菌也粘附在牙釉质上,形成菌斑.细菌会进一步引起牙周炎和齿龈炎.所以我们平时一定要注意口腔卫生,有驻牙要早日去看好,预防驻牙才是上策.不过口腔中也存在一些正常的放线菌菌群.
外源性放线菌感染
肺部和全身诺卡氏菌病
由患者吸入肺部的诺卡氏菌引起,表现出类似脓肿的急生感染.或伴发脓肿的急性肺炎
局限性皮肤与皮下诺卡氏菌感染
常因皮肤创伤引起.感染后发展成一个下疳状的损害,并且还会持续,扩大,局部淋巴结肿大,有些还会形成 局部脓疱或脓皮病.
放线菌性足菌肿
这种病常由木刺或碎片划伤引起,多发生在脚上,先出现无痛的关结肿大,逐渐增大,软化,结节内脓液排出后会引起细胞浸润和慢性炎症,或者周围组织肿胀.这个病的病原菌大多是诺卡菌.
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